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剧情延续了上一部，玛尔（德芙·卡梅隆 Dove Cameron 饰）和本（米切尔·霍普 Mitchell Hope 饰）排除了千难万险，最终走到了一起。自此之后，玛尔开始学习如何成为一名合格的公主。但随着时间的推移，玛尔渐渐意识到，现在的生活虽然富足，可是却并不能令她感到快乐，她必须在过去和未来之间做出选择。 一次偶然中，玛尔和本之间爆发了一场激烈的争吵，一怒之下，玛尔回到了失落之岛，再度见到了自己过去的好友乌玛（琪娜·安妮·麦克兰 China Anne McClain 饰）、哈里（汤马斯·多赫提 Thomas Doherty 饰）和吉尔（迪伦·普莱费尔 Dylan Playfair 饰）。回到了失落之岛的玛尔换回了自己曾经的服装和发色，直到此时她才总算感觉到做回了真正的自己。
炎热的夏天过去，枝上的树叶慢慢转成红色。中央公园内，松鼠、浣熊们发现过冬的坚果根本不够用，这群小动物可能面临一场前所未有的饥荒。松鼠塞利（威尔·阿奈特 Will Arnett 配音）和安迪（凯瑟琳·海格尔 Katherine Heigl 配音）奉命前去寻找坚果，它们计划打劫一辆坚果车，谁知却造成了一场大混乱，还导致好不容易的手的坚果毁于大火。在此之后，塞利遭到流放，只有他的老鼠朋友巴蒂（Robert Tinkler 配音）自始至终跟着他。另一方面，安迪则和自我感觉良好的同伴格里森踏上寻找坚果的征途。最终，安迪和塞利在一座库藏丰富的坚果店重逢，而那里的幕后老板竟然是一个臭名昭著、穷凶极恶的罪犯。 螳螂捕蝉，黄雀在后，犯罪分子策划新的劫案同时，却不知有一群小动物正准备打劫他们……
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