这是一个外星人和地球人混居的时代，在外星移民的压迫和统治下，流传百年的武士道精神已然没落，然而，在一片倾颓之势面前，依然有一群人默默的遵守着他们的准则和正义。家道中落的青年志村新八（菅田将晖 饰）在一场意外中结识了万事屋老板坂田银时（小栗旬 饰）和天人少女神乐（桥本环奈 饰），三人成为好友。他们共同的朋友桂小太郎（冈田将生 饰）无故失踪，经过调查，一个名叫冈田似藏（新井浩文 饰）的男人和一把名为“红缨”的妖刀浮出水面。 冈田似藏是曾经的攘夷志士高杉晋助（堂本刚 饰）的手下，高杉恨透了这个堕落的世界，一直都企图将它破坏殆尽。随着红缨的力量越来越强大，整个大江户被笼罩在越来越浓重的阴云之下。
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21世纪初，人类将多数人留在被哥斯拉蹂躏的地球上，仅使被选中的人们乘上恒星间移民船·阿拉特拉姆，前往能够移居的“约定之地·τ星e”。但这一计划失败，人类只得再度返回地球。而长距离亚空间航行所引发的时空歪曲，导致人类回到的地方变成了“两万年后的地球”。在这个地球，主人公·晴男等人在遭受哥斯拉袭击的同时，与埃克西弗、比尔沙尔德两种族的异星人共同实行谋划了20年的“对哥斯拉战术”，通过殊死战斗成功击倒了哥斯拉。 但喜悦并未持续多久，深藏地下的真正哥斯拉“哥斯拉·地球”现身了。两万年间持续成长生存、身高300米、质量超过10万吨，在进化成这种姿态的超巨大哥斯拉压倒性的破坏力面前，晴男等人落花流水。 拯救了晴男的是被视为人类的残存者“弗图亚”之民，米亚娜。弗图亚是他们在这个地球首次遇到的人型生命种族。他们会是人类的子孙吗——。“弗图亚的神也被哥斯拉击破，如今只剩下卵。挑战者、抗争者，全部被火焰吞噬而消失了”面对这样的他们，晴男回应道“这是以人类的双手夺回地球的最后机会了”。 另一方面，比尔沙尔德的指挥官·加尔格，注意到弗图亚使用的箭头是由“自律思考金属体·纳米金属”所制造而欢喜。这和21世纪他们在富士山麓作为“对哥斯拉决战兵器”所开发、在启动前遭到破坏的“机械哥斯拉”由同种物质所构成。这正是当时的开发设备至今仍然残存的证明——。
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